La evolución de las rutas bioenergéticas en los procariotas

La gran diversidad de las rutas metabólicas de los organismos procariotas les ha permitido sobrevivir en una amplia variedad de hábitats, incluyendo aquellos considerados como hábitats extremos. Algunos procariotas emplean la luz o la materia orgánica para obtener la energía necesaria para desempeñar sus funciones vitales, mientras que otros emplean el potencial redox de moléculas y sustratos minerales presentes en el medio que habitan.

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Gracias a estudios sobre evolución molecular y a datos derivados de registros geológicos se ha puesto de manifiesto que estas rutas bioenergéticas evolucionaron durante los primeros mil millones de años de existencia de vida en la Tierra. Cada una de estas rutas ha sido estudiada por separado de forma detallada, sin embargo hasta el momento se han llevado a cabo muy pocos estudios sobre cómo evolucionó esta diversidad metabólica. ¿Cada ruta evolucionó de manera independiente o todas evolucionaron a partir de una ruta metabólica ancestral común? ¿Surgieron nuevas rutas a partir de la evolución de las rutas preexistentes empleadas por estos organismos? Los investigadores del proyecto financiado por la Unión Europea EBIODIP (The emergence of bioenergetic diversity in prokaryotes) examinaron la validez de estas hipótesis empleando un análisis genómico y filogenético comparativo de los principales complejos enzimáticos implicados en el metabolismo energético. La mayoría de las rutas bioenergéticas están basadas en una cadena de transporte de electrones (ETC). Esta está constituida por complejos enzimáticos que actúan como donantes y receptores de electrones, con un complejo principal de tipo citocromo bc y transportadores de electrones, entre los que se encuentra una ATP sintasa. Teniendo todo esto en cuenta, se compararon los diferentes complejos enzimáticos que participan en distintas ETC empleando datos de 272 especies de bacterias y arqueas cuyo genoma se conoce en su totalidad. Con el fin de identificar cualquier característica derivada de un ancestro común, los investigadores analizaron la evolución molecular de la ATP sintasa y de los complejos enzimáticos de tipo citocromo bc. Los resultados revelaron que las especies no se agrupaban en base a un modo bioenergético. Es más, se descubrieron diferentes tipos de citocromo b en un gran número de linajes de bacterias y arqueas que forman grupos distintos en el análisis filogenético. Esto sugiere un origen ancestral común para este complejo enzimático y una diversificación en diferentes tipos de citocromo b anterior a la diversificación de los linajes de bacterias y arqueas. Es más, en algunos casos existían indicios de una profusa transferencia horizontal de genes entre diferentes especies de bacterias y arqueas. Los resultados de EBIODIP desvelaron la evolución molecular de las principales enzimas de las ETC en procariotas. Estos también señalaron la existencia de flexibilidad en determinadas partes del sistema (por ejemplo, la ATP sintasa que puede funcionar independientemente del tipo de ETC) así como de procesos de transferencia génica, como en el caso de los citocromo de tipo b. Aunque este proceso de evolución molecular aún no se conoce en su totalidad, el proyecto EBIODIP ha realizado una contribución de gran importancia en aras de responder a la pregunta sobre cómo evolucionaron las rutas metabólicas en los organismos procariotas.